出品:科普中國

作者:牛靜薇

監(jiān)制:中國科普博覽

蝴蝶是經(jīng)常圍繞在植物周圍的美麗精靈,我們在賞花觀葉的時候,常常能看到各種漂亮的蝴蝶在花叢間上下飛舞。

大家在形容蝴蝶的美貌時,常會用“花蝴蝶”這個詞。但科學家們在研究蝴蝶的進化關系時,發(fā)現(xiàn)蝴蝶可不僅僅是外貌花,它們的進化關系更“花”。

進化之“花”

提起進化,你腦中是不是浮現(xiàn)出了這張圖?

(圖片來源:Veer圖庫)

這張圖,表現(xiàn)的就是人類的進化過程。

那么何謂進化呢?生物課本中提供給我們的答案是:進化是指一個生物群體在長期的自然演化中遺傳組成發(fā)生的變化。進化的結果是產(chǎn)生更多種類的生物和數(shù)量更多的生物后代,并使這些生物更好地適應變化的環(huán)境。

這也就意味著生物在進化的過程中,不會僅朝著一個方向進化,就像古猿不會只朝著人類這一個物種進化,也會進化成與人類相近的其他物種一樣。

仿照家族中的家譜,在科研工作中,科學家們?yōu)榱嗣枋鲞@種進化關系,通常會使用二叉進化樹來表示,提起二叉樹,你的思緒是不是從生物領域飄到了計算機領域?別亂飄,此二叉樹非彼二叉樹。

二叉分支圖示例

(圖片來源:作者手繪)

二叉樹最頂端所有分支的唯一出發(fā)點叫作根,從根出發(fā),每個點(也叫節(jié)點Node)向外分出兩個分支(也叫子樹clade),樹的最末端稱為葉節(jié)點(leaf)。

如果只有這些結構,只能稱其為二叉樹,還不能稱其為進化樹(Phylogenetic Tree)。只有當我們賦予該結構以生物學意義的時候,才能稱為進化樹:樹上的每一個葉節(jié)點代表一個生物類群,如人類;一個內(nèi)部節(jié)點代表一個假想的祖先,這個祖先在歷史中存在,但往往已經(jīng)滅絕;根節(jié)點代表所有類群的共同祖先。

在漫長的歷史中,生物的分化體現(xiàn)在二叉樹上就是一個節(jié)點。不同的分化方向就像在節(jié)點處產(chǎn)生分支,形成新的性狀并慢慢積累變異,直至形成新的品系甚至物種。

但有時候,進化并不像二叉分支那樣簡單。

二叉樹這樣的簡單進化分支方法,暗含了物種遺傳物質本身的不變性——除非分化事件發(fā)生,否則遺傳物質不變。這也與一般的達爾文進化論的內(nèi)涵一致——除非遺傳變異,適者生存,否則進化結果不會表現(xiàn)出來。

但挑戰(zhàn)這種說法的想法,早在3個世紀前就被提出來了??枴ち帜尉驮?jīng)提出有關自然雜交促進生物進化的積極想法(沒錯,就是那位雙名法之父,植物分類的祖師爺,生活于18世紀的瑞典植物學家,卡爾·林奈)。只是相比于“雙名法之父”的大名,林奈在進化方面的思考,在當時沒有獲得同樣的認可。

林奈

(圖片來源:維基百科)

19世紀出生的達爾文對林奈的看法也持中立的態(tài)度。這也不難理解:過去生物學家及大眾對于雜交的看法都不樂觀,大家普遍認為這些雜交的個體,會因為與先前的物種“格格不入”而在競爭中被淘汰掉。但另一觀點則認為,雜交的發(fā)生遠比我們想象的更為普遍,并能夠有效地為自然選擇提供原材料。

在此需要特別補充一下:雜交在生物演化及種群分化中的作用,一直是生物學家們爭論的焦點,早期認知也多認為雜交會抑制種群的分化和對環(huán)境的適應。直到上世紀中期,群體遺傳理論逐漸成為進化生物學核心理論,伴隨著技術的發(fā)展,才有越來越多的研究成果都支持了雜交會提升種群分化程度,促進生物演化這一論點。

2019年登上科學頂級雜志Science封面的一篇文章,給傳統(tǒng)二叉進化樹觀點來了一記重錘:研究者在構建袖蝶屬(Heliconius)間物種的進化樹時,嘗試了很多不同的方法,都擬合不出合適的二叉樹來,無法獲得有效的二叉樹關系。

袖蝶屬

(圖片來源:維基百科)

直到作者跳出了純粹的二叉樹框架,嘗試構建網(wǎng)狀的系統(tǒng)進化關系時,才得到了解答。

這是怎么回事呢?

當作者把袖蝶屬內(nèi)關鍵的幾種類群的代表樣本劃分成3個一組,混搭組合,對它們之間有沒有“關系”全都檢測一遍后,最終識別出了13個漸滲信號。(漸滲是指兩種蝴蝶之間的基因流動,有漸滲信號就代表有基因流動,而基因流動最常見的方式當然就是雜交。)

將這段話翻譯成通俗點的例子就是這樣:

蝴蝶類群A和類群B產(chǎn)生了雜交,雜交后的遺傳物質中帶有一些彼此原先都沒有的基因。如果這些基因不利于蝴蝶的生存,那么這種雜交種很快就會在自然選擇中被清除掉,就展現(xiàn)不出基因的交流了。

但也有些情況,A和B的雜交后代C具有了比親本更好的適應性,或者機緣巧合地找到了剛好只適合C生存,且沒有別的蝴蝶競爭的生存寶地,那就會產(chǎn)生一個新的蝴蝶類群。

C類蝴蝶本身也并不是那么“循規(guī)蹈矩”,C蝶本身也可以和其他蝴蝶類群進行雜交(包括它的親本類群A和B),當C蝶和它的親本類群開始雜交,又產(chǎn)生了新的蝴蝶類群時,在進化樹上,它們的進化關系就變成了下圖這樣的網(wǎng)狀結構。

袖蝶屬網(wǎng)狀雜交關系示例

(圖片來源:作者自制)

這下,傳統(tǒng)的二叉進化樹就開始包不住這種新型關系了。其他類群一看,還有這種好事?咱也不能落下!于是,不僅雜交后代的命運變得更加復雜,進化樹也進一步開始變得復雜。

袖蝶屬網(wǎng)狀進化圖

(圖片來源:參考文獻[2])

如上圖所示,在袖蝶屬的網(wǎng)狀分支的最終檢測結果中,黑色實線代表二叉進化關系模擬,彩色虛線代表漸滲信號,可以簡單理解為雜交發(fā)生的情況。我們可以從圖中明顯觀察到,在袖蝶屬中,發(fā)生了明顯的交叉部分,這就是袖蝶屬的網(wǎng)狀雜交痕跡。

事實上,生物在進化的任何一個階段都可以發(fā)生這種“雜交關系”。擺脫傳統(tǒng)的只能單向分化的限制后,我們發(fā)現(xiàn),其實每一個產(chǎn)生分化的節(jié)點上,蝴蝶都可以和還沒有產(chǎn)生生殖隔離的蝶類群發(fā)生雜交,這種每個點都可以向外進行輻射的進化關系,叫作“網(wǎng)狀進化”。

震驚,物種關系竟如此百“花”齊放

網(wǎng)狀進化與很多其他的分化事件一起,使得蝴蝶演化出了如今上萬種不同的種類,演化出了不同的擬態(tài)、紋路,演化出了不同的體態(tài)、體形,纖細脆弱的蝶類也對花間和林間的環(huán)境有了更強的適應能力,被譽為“會飛的花朵”。

事實上,這種網(wǎng)狀雜交關系,不僅僅存在于袖蝶屬。在我們所熟知的植物范圍內(nèi)也存在,我們可以找到很多這樣網(wǎng)狀進化的案例:

(1)獼猴桃科獼猴桃屬(Actinidia)

圖四:獼猴桃屬內(nèi)進化關系圖

(圖片來源:參考文獻[3])

中國科學院華南植物園與武漢植物園的科研人員曾共同開展研究,對25個代表性獼猴桃種類的40個研究樣本進行研究。結果表明,在該屬植物中,存在廣泛的網(wǎng)狀雜交基因流。甚至在一些獼猴桃類群間,還存在著更復雜的重復網(wǎng)狀雜交事件,表現(xiàn)出一種獨特的兩層次網(wǎng)狀進化方式。

這種復雜的網(wǎng)狀雜交關系,促進該屬植物快速形成了當前豐富的物種表型,有利于物種的遺傳多樣性。

(2)禾本科竹亞科(Bambusoideae)

圖五:草本竹及木本竹

(圖片來源:參考文獻[4])

竹子的演化過程就更令人驚奇了。在千萬年的演化歷史里,竹亞科的植物不僅經(jīng)過數(shù)次網(wǎng)狀進化,還經(jīng)歷過染色體的多次多倍化!結果是竹子已經(jīng)從祖先的“小可愛”草本竹,演化成了如今剛毅的木本大高竹桿,以及從以前草本的年年開花,逐步形成了一種最長可達百年才能開花的新型“謎之模式”。

相比于蝴蝶,網(wǎng)狀進化在植物演化中發(fā)揮著更重要的作用,畢竟植物不像動物一樣,碰到不喜歡的環(huán)境時可以撒腿就跑。網(wǎng)狀雜交的這些事件,使得植物的進化關系變得格外復雜,在面對不同的環(huán)境時,能夠通過“劈腿”來獲得新的進化可能,演化出繽紛多彩的物種。

二叉樹——雖不全面,但是好用

我們在前文曾提及,大部分物種在進化過程中都會經(jīng)歷雜交,也就是網(wǎng)狀進化。但目前科研中大量使用的進化關系圖,依舊是二叉進化樹。

這是為什么呢?為什么科學家們似乎選擇性地忽略了物種雜交這一部分的考慮?

事實上,并不是大家忽略了物種雜交的可能,而是因為二叉進化樹其實是現(xiàn)在最容易獲得的擬合進化關系的方法。

擬合網(wǎng)狀進化樹的方法是有的,也有如PhyloNetworks這樣的方法,可以用來構建網(wǎng)狀進化樹。但是目前擬合網(wǎng)狀進化的方法還存在很多問題(主要是計算量太大,準確度也不夠),因此網(wǎng)狀進化樹的使用還不是太廣泛。

對于二叉樹,我們只要考慮物種間的關系,以及分化的時間就可以搭建出來。不過,要是考慮基因流時,情況就復雜了。需要考慮是哪些物種間有基因流,強度如何,可能還需要考慮發(fā)生的時間段,不同時間段的變化等等,導致模型非常復雜。

另外,對大部分分化時間比較久遠的物種而言,它們當前一般不存在基因流,但是以前存在過基因流(各個屬的祖先之間有雜交)。不過,由于經(jīng)過了很長時間的進化,遺傳漂變和新突變會把早先雜交的信號清除掉,所以這些屬之間的關系,基本上已經(jīng)符合二叉分化的模式了,這也是科學家們還在用二叉進化樹的原因。

結語

現(xiàn)在我們就知道了,物種的進化實際上是一個非常復雜的過程。要想進行擬合模擬并不是一件易事,有時盡管我們考慮到各種因素的影響,迫于操作難度,也不得不選用其他的方法。雖然二叉進化樹這個方法不夠精確,但是足夠簡單,在大部分情況下也是符合我們所研究目標的進化歷史的,所以二叉進化樹仍具有廣泛使用的價值。

因此,好方法不在于全面,而在于好用,這不僅適用于科研,也適用于許許多多的事情當中。

參考文獻:

[1]MCLENNAN D A. How to Read a Phylogenetic Tree [J]. Evolution: Education and Outreach, 2010, 3(4): 506-19.

[2] EDELMAN N B, FRANDSEN P B, MIYAGI M, et al. Genomic architecture and introgression shape a butterfly radiation [J]. Science, 2019, 366(6465): 594-9.

[3] LIU Y, LI D, ZHANG Q, et al. Rapid radiations of both kiwifruit hybrid lineages and their parents shed light on a two-layer mode of species diversification [J]. New Phytologist, 2017, 215(2): 877-90.

[4] GUO Z H, MA P F, YANG G Q, et al. Genome Sequences Provide Insights into the Reticulate Origin and Unique Traits of Woody Bamboos [J]. Mol Plant, 2019, 12(10): 1353-65.

編輯:郭雅欣

(注:文中拉丁文部分應為斜體。)

來源: 中國科普博覽

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